Si certaines plantes terrestres peuvent se passer du sol, aucune ne survie en l’absence de lumière et d’eau. En effet, ces éléments sont indispensables à la croissance de ces organismes photosynthétiques, en témoigne la teneur en eau souvent élevée de nombreuses plantes. Par exemple, l’Épinard contient 90% de son poids en eau.

L’eau possède plusieurs fonctions vitales pour la plante. Tout d’abord, elle peut être un milieu de vie comme pour les plantes dites aquatiques. De plus, la vaporisation de l’eau à la surface des feuilles permet une absorption de la chaleur pour les plantes exposées à la lumière, rafraichissant ainsi ces dernières : il s’agit de la transpiration foliaire. Puis, la perte d’eau par la plante, toujours au niveau des feuilles, entretient une circulation de cet élément des racines jusqu’à la cime des plus grands arbres.

Comment circule l’eau à l’intérieur de la plante et quels sont les mécanismes à l’origine de cette circulation ?

L’eau du sol et la plante

L’eau, élément indispensable à la vie de la plante, est séquestrée dans le sol. Cet élément pénètre dans l’organisme par l’intermédiaire des racines. Celles-ci constituent une surface d’échange adaptée au prélèvement de l’eau, et ce, même si cet élément est présent en très faible quantité.

Les modalités de l’absorption de l’eau du sol

Chez les Embryophytes ou plantes terrestres, l’absorption de l’eau s’effectue principalement au niveau des racines. Les échanges entre le sol et l’appareil racinaire de la plante sont augmentés par la présence de poils absorbant se développant au niveau de la zone de maturation de la racine. Cette zone se caractérise par son assise pilifère (fig. 1). En détail, un poil absorbant est formé d’une cellule très allongée appelée trychocyte. Cette dernière se différencie à partir d’une cellule épidermique. L’osmolarité du trychocyte varie en fonction de l’état d’hydratation du sol optimisant ainsi l’influx d’eau. Précisément, l’eau pénètre dans les poils absorbant essentiellement par diffusion et osmose. Cela implique un transport passif. Ce dernier s’effectue par l’intermédiaire de canaux situés sur la membrane plasmique : les aquaporines.

L’assise pilifère porte un très grand nombre de poils absorbants. Cela permet d’augmenter la longueur totale des racines à plusieurs dizaines de kilomètres, et la surface d’absorption à plusieurs centaines de kilomètres carrés pour certaines espèces.

Cependant, chez les plantes terrestres arborescentes, les poils absorbants sont rares (Chêne et Hêtre par exemple), voire absents dans le cas des Conifères. Comment ces organismes absorbent-ils l’eau du sol ?

Pour ce faire, ces organismes présentent un feutrage de champignons : les mycorhizes (fig. 2). La mycorhize est une association à bénéfice réciproque entre les racines des arbres et les champignons du sol, en l’occurrence des Eumycètes. Cette symbiose est quantitativement non négligeable puisqu’elle concerne environ 90% des plantes vasculaires et possède un rôle considérable dans leur nutrition.

Il existe trois types d’associations mycorhiziennes selon l’interaction entre la plante terrestre et l’Eumycète (fig. 3) :

• Les ectomycorhizes sont observées au niveau des radicelles des plantes terrestres des régions tempérées. Au cours de cette symbiose, les racines se ramifient et deviennent mantelées (fig. 2) : les filaments mycéliens recouvrent la totalité de la racine et forment un manteau spongieux. De plus, des mycéliums s’insinuent entre les premières couches cellulaires du parenchyme cortical formant le réseau de Hartig.
• Les endomycorhizes sont des associations symbiotiques ne présentant aucune modification majeure de la morphologie racinaire. Le champignon colonise l’espace intercellulaire puis pénètre dans les cellules, sans lyser les membranes plasmiques, pour développer des arbuscules ou des pelotons.
• Les ectendomycorhizes montrent des caractères présents au sein des deux premiers types de mycorhizes. En effet, il est remarqué la présence d’une partie superficielle sous forme d’un manteau mycélien ressemblant au réseau de Hartig, et d’une partie intercellulaire comprenant des suçoirs.

Aussi, ces associations mycorhiziennes présentent toutes une caractéristique commune : les filaments mycéliens sont exclusivement restreints au parenchyme cortical de la racine, n’affectant pas la zone centrale et les apex méristématiques. En cela, le milieu intérieur ainsi que les zones organogènes de la plante sont préservés.

Quel que soit le type de mycorhize, la partie mycélienne à l’extérieur de la racine se présente comme un réseau dense et diffus de filaments mycéliens colonisant le sol. Par ailleurs, une plante peut s’associer avec plusieurs espèces d’Eumycètes. Et, un même champignon peut coloniser plusieurs plantes terrestres. Néanmoins, il existe quelques relations spécifiques entre symbiontes : le Lactaire délicieux et le Pin par exemple.

Cette association mycorhizienne profite aux deux organismes symbiontes. En effet, les champignons absorbent de l’eau qu’ils redistribuent aux plantes. En retour, les plantes offrent une partie de leurs photosynthétats. Aussi, le volume de sol exploré par la plante terrestre, et par extension par les Eumycètes qui leur sont étroitement associés, se voit augmenté grâce à une propriété physique de l’eau. De par la polarité des molécules d’eau, une certaine cohésion entre ces dernières est engendrée. Se forme alors un réseau de « filets » d’eau entre les grains du sol. Ainsi, une plante terrestre est capable d’absorber l’eau du sol située à plusieurs centimètres voire décimètres autour de ses racines.

L’absorption de l’eau du sol est un phénomène passif régulé par divers facteurs internes mais aussi externes à la plante terrestre.

La régulation de l’absorption de l’eau par la plante

Les facteurs internes à la plante

L’absorption de l’eau dépend en premier lieu de l’importance de la transpiration foliaire, de la disponibilité en eau du sol et de l’importance du développement de l’appareil racinaire. En effet, la morphologie de l’appareil racinaire est variable selon les besoins en eau des organismes. Le Peuplier possède un appareil racinaire étalé au-dessous de la surface du sol lui permettant de profiter des précipitations superficielles. Alors que, la Luzerne a un appareil racinaire s’enfonçant dans le sol, conférant à cette plante la possibilité de prélever de l’eau en profondeur. Ces adaptations de l’appareil racinaire sont déterminantes pour le maintien de l’équilibre hydrique des plantes.

L’absorption de l’eau du sol est également contrôlée par l’état physiologique des tissus absorbants. L’absorption est possible que si les cellules de l’assise pilifère et du cortex sont fonctionnelles et présentent une communication entre elles via des plasmodesmes. De plus, l’état osmotique des cellules est primordial dans l’absorption de l’eau du sol par les trychocytes notamment. L’attraction qu’exerce la plante sur l’eau du sol se décline en deux composantes. La première est le potentiel osmotique du contenu aqueux des cellules, relié à la concentration des solutés dans la vacuole. La seconde est la pression exercée par la paroi sur le contenu cellulaire. Cette pression tend à s’opposer à l’entrée d’eau dans la cellule en état de turgescence : on parle de potentiel de turgescence (fig. 4). La somme des potentiels osmotique et de turgescence est égale au potentiel hydrique de la cellule. L’eau se déplaçant en direction du potentiel hydrique le plus faible, une baisse du potentiel osmotique par apport de solutés dans la cellule permet d’augmenter l’absorption de l’eau du sol (fig. 5).

Les facteurs externes à la plante

La succion du sol se définit comme un potentiel de rétention qu’exerce le sol sur l’eau. Cette succion s’oppose au potentiel hydrique de la plante. En cela, elle provoque une diminution de la vitesse d’absorption de l’eau par la plante, vitesse devenant nulle lorsque les valeurs des potentiels de rétention et hydrique sont égales. Aussi, la succion d’un sol irrigué est faible (-0,1 MPa), toutefois lorsque ce dernier connaît un assèchement, la succion du sol peut être comprise entre -1 et -10 MPa. Sachant que la plante ne peut plus soutirer l’eau du sol quand celui-ci à une succion inférieure à -1,6 MPa, en condition de sécheresse et sauf adaptations particulières, il n’est pas rare que ces organismes fanent : cette valeur de -1,6 MPa définit le point de flétrissement permanent.

De plus, la composition minérale et la structure du sol impactent la vitesse d’absorption de l’eau par la plante. En effet, la présence de sels, d’argiles ou encore d’humus tend à augmenter la succion du sol, diminuant par conséquent la disponibilité de l’eau pour la plante. Une absorption convenable de l’eau du sol par la plante demande que ce dernier soit poreux afin que l’eau puisse circuler.

À côté des caractéristiques physico-chimiques du sol, l’atmosphère joue également un rôle dans l’absorption de l’eau du sol par la plante. L’humidité atmosphérique ainsi que la température modulent la quantité d’eau vaporisée au cours de la transpiration foliaire. Cette dernière est à l'origine d'un déplacement de l'eau au sein de la plante.

La circulation non canalisée de l’eau : les voies apoplasmique et symplasmique

Les plantes terrestres ne possèdent pas de système circulatoire équivalent à celui des animaux. Le système circulatoire des plantes se compose de vaisseaux conducteurs ouverts et restreints aux zones centrales des feuilles, tiges et racines de ces organismes. Comment approvisionner les tissus périphériques en eau ? Pour répondre aux exigences des cellules en périphérie, l’eau peut circuler en empruntant des voies bien distinctes du système circulatoire : les voies apoplasmique et symplasmique.

La voie apoplasmique

L’eau peut circuler dans le compartiment extracellulaire des tissus végétaux : l’apoplasme (fig. 6). Celui-ci est composé des parois et des espaces intercellulaires ou méats. En effet, les parois pectocellulosiques sont hydrophiles, constituant alors un milieu de diffusion privilégié de l’eau.

La voie symplasmique

L’eau peut également transiter au sein du milieu formé par la continuité cytoplasmique entre les cellules d’un tissu : il s'agit du symplasme (fig. 6). La continuité cytosolique des cellules juxtaposées est permise par des plasmodesmes.

En somme, les voies symplasmique et apoplasmique permettent une circulation de l’eau dans les tissus et complètent la circulation canalisée de l’eau par les vaisseaux conducteurs. Pour autant, cette circulation non canalisée de l’eau n’est pas toujours possible au sein de la plante.

Les interruptions de la circulation non canalisée

La circulation de l’eau par voie apoplasmique ne peut pas être envisagée lorsque la paroi pectocellulosique des cellules est imperméable. Ceci est par exemple le cas au niveau des cellules de l’endoderme des racines. À cet endroit, la circulation non canalisée de l’eau ne peut se faire que par voie symplasmique (fig. 5). En effet, les cellules de l’endoderme présentent une paroi imperméabilisée par lignification-subérification. La lignine, comme la subérine, sont des molécules organiques très hydrophobes.

À l’issue de la traversée de l’eau dans l’écorce de la racine, celle-ci pénètre dans le cylindre central et entre dans la circulation dite canalisée par des vaisseaux conducteurs. Ce système circulatoire met en mouvement des liquides particuliers, riches en eau et en molécules chimiques et organiques indispensables à la vie de la plante : les sèves.

Comment se réalise la circulation des sèves au sein de la plante ?

La circulation des sèves ou le transport canalisé de l’eau dans la plante

L’eau est l’élément majoritaire des liquides circulants de la plante. Ces derniers sont canalisés dans des tissus conducteurs spécifiques, localisés au centre des racines, tiges et feuilles. En leur sein, deux sèves bien distinctes transitent : la sève brute et la sève élaborée.

La sève brute et sa circulation

La sève brute est le liquide distribuant l’eau, et d’autres substances minérales et organiques, des racines jusqu’aux feuilles.

Les structures conductrices de la sève brute

Chez les plantes dites vasculaires ou Trachéophytes, la circulation de la sève brute se réalise dans des faisceaux libéro-ligneux et plus particulièrement dans le xylème (fig. 7).

La collecte racinaire ainsi que la distribution foliaire de la sève brute se fait par l’intermédiaire de vaisseaux à faible diamètre, qualifiés de mineurs. Des plus, parmi ces éléments conducteurs, certains présentent une continuité parfaite entre les cellules mortes du xylème formant le tube conducteur : on parle de vaisseaux parfaits. En revanche, il existe des tubes non continus dans lesquels des ponctuations permettent l’ascension de la sève brute : il s’agit de vaisseaux imparfaits ou trachéides.

Dans les tiges, le transport de la sève brute est permis par des vaisseaux de plus fort diamètre. Chez ces derniers, il est possible de distinguer plusieurs types de vaisseaux selon l’état de lignification des éléments conducteurs : annelés, spiralés, rayés, réticulés et ponctués (fig. 8). Pour les vaisseaux dits ponctués, la paroi en grande partie lignifiée montre quelques zones encore cellulosiques au niveau des ponctuations. Ces vaisseaux canalisent l’ascension de la sève brute tout en laissant possibles des échanges latéraux.

Les moteurs du déplacement de la sève brute

La circulation de la sève brute permet le transport ascendant d’eau au sein de vaisseaux conducteurs. De plus, cette circulation ne relève en première approximation d’aucune activité physiologique, et ne peut être expliquée par les vaisseaux conducteurs du xylème formés de cellules mortes lignifiées. Les physiologistes se sont heurtés à un problème, et particulièrement chez les arbres dont l’ascension de la sève brute peut se faire sur une hauteur supérieure à 20 m. Alors comment la sève brute est-elle mise en mouvement ?

Des études expérimentales réalisées par Hales en 1727 mirent en évidence un premier mécanisme intervenant dans la circulation de la sève brute. Pour ce faire, Hales coupa un arbuste à la base de sa tige. La partie restante fut laissée en pleine terre. Il observa par la suite l’émission d’un liquide sous pression : il découvrit la poussée racinaire. La mesure de cette pression racinaire a été permise par l’ajout d’un dispositif simple, semblable à un quelconque baromètre (fig. 9). Dans le cas de la Vigne, matériel biologique utilisé par Hales, la pression racinaire est égale à 1,25 bar, en sachant que 1 bar équivaut à la pression d’une colonne d’eau de 10 m. Plus surprenant encore, chez le Marronnier, la pression racinaire est environ égale à 9 bars, ce qui permettrait alors une ascension de la sève brute à une hauteur de 90 m. Cependant, la pression racinaire seule ne peut pas rendre compte de telles ascensions. En effet, des pertes considérables de sève brute se réalisent dans les vaisseaux conducteurs du xylème de très faible diamètre, provoquant une forte diminution de la pression du liquide circulant.

Aussi, le moteur de cette pression racinaire semble être de nature purement osmotique. La pression osmotique, au sein du cortex de la racine, diminue progressivement de l’assise pilifère jusqu’à l’endoderme (fig. 5). Dans les vaisseaux du xylème, bien qu’elle soit supérieure aux cellules corticales, la pression osmotique est significativement inférieure à celle du sol. De ce fait, l’eau est pompée et canalisée au sein du xylème, lui conférant alors une certaine pression à l’origine de son ascension.

La montée de la sève brute nécessite un autre moteur. Il s’agit de la transpiration foliaire. En effet, l’appel d’eau généré au niveau des feuilles se répercute tout le long des vaisseaux conducteurs du xylème. De par la propriété cohésive de l’eau, la sève brute se trouve tractée en une colonne continue. L’eau est alors sous tension et non plus sous pression. Cette tension exercée par la transpiration foliaire, équivalente à 25 bars environ, permet une ascension de la sève brute chez les plus grands arbres mais aussi chez les plantes au port herbacé.

Par ailleurs, la circulation de la sève brute peut être interrompue, notamment lors de la mauvaise saison, par la mise en place de thylles : ce sont des expansions cytoplasmiques de cellules associées aux vaisseaux conducteurs. Ces thylles obturent la totalité du diamètre du vaisseau xylèmien. Cette interruption de la conduction est réversible. Au printemps, les thylles sont résorbés et la circulation de la sève brute reprend.

Les vaisseaux du xylème sont en contact avec d’autres éléments conducteurs, et parfois avec des cellules parenchymateuses, grâce aux ponctuations présentent sur leurs parois. Ces discontinuités de la paroi lignifiée favorisent des transferts de sève brute par l’intermédiaire des rayons libéro-ligneux. Ceci permet de dévier le flux hydrique lors de la formation de bulles d’air par cavitation dans les vaisseaux du xylème. Ces bulles d’air, ou embolies, se forment suite à un stress hydrique ou par accident.

La sève brute est un liquide circulant des racines à l’apex des plantes. La sève élaborée, synthétisée au niveau des organes chlorophylliens telles les feuilles, connait un transport descendant et ascendant au sein des organismes. Comment cette sève peut-elle être mise en mouvement ?

La circulation de la sève élaborée

Les tissus conducteurs de la sève élaborée

Des expériences de décortication, réalisée par Hales à partir des années 1726, permirent de mettre en évidence la circulation de la sève élaborée au sein de vaisseaux particuliers : les tubes criblés. Chez les plantes à fleurs Eudicotylédones, cette circulation se réalise au niveau d’une couche superficielle entourant le bois nommée liber (fig. 10A). Les tubes criblés sont des cellules très allongées, longues de 0,1 à 1 mm et larges de 10 à 40 micromètres (fig. 10B). Ces cellules montrent des caractéristiques morphologiques signifiant leur spécialisation : résorption du noyau et dissolution d’une grande partie du contenu cellulaire hormis les mitochondries. Malgré cela, les cellules des tubes criblés sont vivantes. De plus, les parois de ces cellules comportent des plages perforées : les cribles. Ces pores permettent une continuité des cytoplasmes de deux tubes criblés successifs.

De plus, les tubes criblés sont étroitement associés à des cellules dites compagnes. Ces dernières possèdent la même origine cellulaire que les tubes criblés : elles dérivent du procambium. Les cellules compagnes jouent un rôle dans le transfert des photosynthétats issus des cellules chlorophylliennes du parenchyme foliaire jusqu’aux tubes criblés où circule la sève élaborée (fig. 11). Il semblerait que les cellules compagnes soient essentielles dans la circulation de la sève élaborée grâce à leurs actions de chargement et de déchargement du phloème.

Le chargement et le déchargement du phloème à l’origine de la circulation de la sève élaborée

Les mécanismes permettant de mettre en mouvement la sève élaborée sont encore réduits à des hypothèses pour la plupart.

En première approximation, la circulation de la sève élaborée est assimilable à un courant de masse tel un cours d’eau entrainant des éléments dissous. En 1930, Munch proposa une cause à ce courant de masse : le gradient de pression osmotique présent dans la tige. Les sèves brute et élaborée semblent décrire un circuit composé par les tubes criblés d’une part, et par les vaisseaux du xylème d’autre part. Ces deux systèmes conducteurs sont en relation à leurs extrémités par des structures analogues à des membranes hémipermables, permettant seulement un passage d’eau. De plus, la concentration des solutés dans les éléments phloémiens étant plus élevée dans la partie supérieure que dans la partie inférieure de la plante, et comparé aux vaisseaux du xylème dont la pression osmotique est sensiblement identique dans toute la plante, il existe alors des différences de pression osmotique entre les vaisseaux du xylème et les tubes criblés du phloème. Ces différences sont d’autant plus importantes dans les parties supérieures de la plante. De ce fait, un appel d’eau en direction des tubes criblés est possible (fig. 12).

Ce modèle présente néanmoins quelques défauts. Le plus marquant est lié à la résistance hydraulique opposée par les membranes transversales des éléments conducteurs dont les pores ont un diamètre inférieur à 2 micromètres. Ceci demanderait de très fortes différences de pression osmotique pour surmonter cette contrainte.

À ce premier modèle pourrait s’ajouter d’autres mécanismes à l’origine de la circulation de la sève élaborée. Parmi eux, un mécanisme simple fait intervenir des transports passifs et actifs de molécules. Il est constaté que les concentrations en solutés de la sève élaborée décroissent des feuilles jusqu’aux racines. Cette diminution de la concentration de la sève élaborée fait suite aux prélèvements des solutés par les cellules voisines du complexe phloémien. Ainsi, un déplacement de l’eau des tubes criblés aux cellules juxtaposées est permis suivant un gradient de potentiel osmotique décroissant. Cet appel d’eau au niveau des tissus irrigués entraine un déplacement de la sève élaborée depuis sa source au niveau des feuilles.

Tout comme pour la sève brute, la sève élaborée connait des interruptions de sa circulation. Lors d’un traumatisme lié à une blessure, une réponse rapide est mise en place. Cette dernière implique les protéines P des tubes criblés qui, en s’associant, engendrent la formation de bouchons d’occlusion obturant les cribles des éléments conducteurs du phloème. Cette réponse physiologique permet d’éviter les fuites de sève et limite également la propagation de pathogènes. Aussi, une autre réponse, plus tardive, peut se avoir lieu. Il s’agit de la formation de bouchons de callose. Ces derniers bouchent de façon radicale les tubes criblés. Ces bouchons se mettent en place dès le début de la mauvaise saison, lorsque la plante entre en période de repos végétatif. Puis, au printemps suivant, les bouchons de callose sont hydrolysés permettant la reprise de la circulation de la sève élaborée.

Pour conclure, le sol, la plante ainsi que l’atmosphère constituent un continuum d’un point de vue des transferts hydriques. Autrement dit, il s’agit d’un ensemble de compartiments communicant entre eux : l’eau du sol transite par les racines à travers la plante jusqu’aux feuilles avant d’être libérée dans l’atmosphère. Ainsi, la plante est un organisme vivant reliant deux compartiments physiques, le sol et l’atmosphère.

Cette conception de continuum a été proposé par Huber en 1924, puis repris par Gradmann en 1928. Van den Honert l’approfondira en 1948 et établira un parallèle avec la circulation d’un courant électrique. En effet, cette analogie repose sur une loi physique bien connue : la loi d’Ohm. Celle-ci relie, de façon proportionnelle, le courant à une différence de potentiel électrique entre les bornes d’un circuit électrique. La résistance électrique constitue le facteur de proportionnalité. Appliqué à la plante, le flux d’eau est proportionnel à la différence de potentiel hydrique entres ses deux extrémités à savoir les feuilles et les racines. La résistance à la circulation de l’eau est nommée résistance hydraulique. Plus largement, cette loi peut s’appliquer à un organe telle une racine ou une tige, voire même à un seul segment de l’organe considéré.

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