Les Pinophytes, ou Conifères, sont des plantes terrestres pouvant atteindre de grande taille. Les Pins, comme les Sapins, Épicéas, Cèdres, Mélèzes, Ifs ou encore Genévriers, possèdent des feuilles en forme d’aiguille et/ou en forme d’écaille.

La reproduction sexuée de ces organismes est permise par des appareils reproducteurs caractéristiques : les cônes. Les Pinophytes sont des plantes monoïques. Elles présentent à la fois des cônes mâles et des cônes femelles. Cet article s’attachera à l’étude de la fonction de reproduction chez le Pin, un représentant du groupe des Pinophytes.

Comment se réalise la fonction de reproduction chez le Pin ?

Les appareils reproducteurs et la production des gamètes

Au printemps, l’observation d’un rameau de Pin montre la présence de structures en forme de cône : il s’agit des appareils reproducteurs. Les cônes femelles sont les premiers à être aperçus, les cônes mâles sont plus tardifs.

Les cônes femelles et la formation des ovules

Les cônes femelles

Les cônes femelles d’une branche de Pin sylvestre (Pinus sylvestris) montrent un âge ainsi qu’une maturité physiologique différents (fig. 1). Le cône de l’année n se situe à l’extrémité de la branche, sur le rameau de l’année en cours. Le cône femelle de l’année n+1 est de taille supérieure à celui de l’année n. Cependant, il reste fermé comme le plus jeune cône femelle. Quant au dernier cône femelle de l’année n+2, âgé de deux ans, ce dernier est ouvert et comporte des graines en partie disséminées.

La présence de cônes femelles aux âges différents reflète une reproduction sexuée s’étendant sur plusieurs années.

Les cônes femelles de la première année sont observables à la fin du printemps. De petite taille, 2 cm en longueur et 1 cm en largeur (fig. 2A), ils se composent d’un ensemble de feuilles modifiées : les écailles ovulifères (fig. 2B). Chacune d’elle porte à son aisselle une bractée.

La production des ovules et des oosphères

À la face supérieure de l’écaille se développe deux ovules (fig. 3). L’ovule est composé, de l’extérieur vers l’intérieur :

• d’un tégument laissant une entrée possible vers les structures internes par le micropyle ;
• d’un nucelle ;
• d’un mégasporophyte cénocytique haploïde issu du développement d’une méiospore.

L’ensemble de ces structures constitue l’ovule ou gamétophyte femelle. Au sein des cônes femelles de la première année, les mégasporophytes ne comportent pas encore d’archégones, structures contenant le gamète femelle ou oosphère (n). Toutefois, les grains de pollen provenant des cônes mâles peuvent être déposés au niveau du micropyle.

C’est au cours de la deuxième année que se différencient deux archégones au sein de l’ovule (fig. 4). Chaque archégone porte une oosphère.

Les cônes mâles et la formation des grains de pollen

Les cônes mâles

Les cônes mâles se présentent à la base des rameaux de l’année en cours (fig. 5A). Chacun est constitué de feuilles étroites : les écailles. Ces dernières supportent sur leur face inférieure deux sacs polliniques (fig. 5B). Les sacs polliniques contiennent des grains de pollen.

Qu'en est-il de la formation des grains de pollen ?

La formation des grains de pollen

Les grains de pollen sont issus du développement d’une cellule mère ayant subi la méiose (fig. 6A). Chaque grain de pollen est enveloppé par une paroi épaisse. De plus, il présente deux ballonnets latéraux favorisant la dispersion par le vent (fig. 6B). Un grain de pollen est un gamétophyte mâle composé de deux cellules : une cellule végétative et une cellule gamétogène (n).

Après la libération des grains de pollen par les cônes mâles, ceux-ci sont transportés par le vent et peuvent se retrouver au niveau des ovules. S’ensuivra la rencontre des gamètes et la fécondation à l’origine d’une graine nue typique des Gymnospermes.

De la fécondation à la graine nue

La rencontre des gamètes et la fécondation

À la fin du printemps et après la dispersion des grains de pollen, ceux se situant tout proche du micropyle d’un ovule commencent à germer (fig. 7A). En effet, se forme un tube pollinique dans lequel s’engage le noyau de la cellule gamétogène. Au même moment, la cellule végétative connait une division de mitose. Toute activité cellulaire s’arrête jusqu’au printemps suivant. Dès la sortie de l’hiver qui suit, le développement des gamétophytes reprend. Pour commencer, au sein de l’endosperme, le gamétophyte femelle se différencie en deux archégones. Chacun de ces archégones possède une oosphère et un col réduit. Concernant le gamétophyte mâle, la croissance du tube pollinique se poursuit. À ce stade, la cellule gamétogène se divise et donne deux cellules reproductrices sans paroi. Le tube pollinique s’insinue dans le col de l’archégone et libère son contenu. Seul un gamète mâle fusionne avec l’oosphère, c’est la fécondation, tandis que l’autre dégénère (fig. 7B). Cette fécondation est permise par la mise en place d’un siphon conduisant le gamète mâle vers le gamète femelle : il s’agit d’une siphonogamie. À l’issue de la fécondation se forme un zygote diploïde. Le développement du zygote conduit à la mise en place de la graine nue.

La formation de la graine nue

Le développement de l’embryon conduit à la formation d’une plantule (fig. 8B). La plantule se constitue de 6 feuilles modifiées : les cotylédons. Ces derniers sont riches en réserves lipidiques et protéiques. Les téguments se durcissent par lignification pendant que l’endosperme et la plantule connaissent une déshydratation. Se forme alors la graine nue (fig. 8). Celle-ci reste en dormance dans le cône femelle jusqu’au printemps suivant. C’est seulement à partir de la deuxième année que les cônes femelles s’ouvrent et permettent la dissémination des graines par le vent. En effet, les graines possèdent une aile (fig. 8A) leur conférant une mobilité sur quelques dizaines de mètres autour du pied parent.

Pour conclure, le cycle de vie du Pin, et plus largement des Pinophytes, est constitué de deux générations successives : il est digénétique, haplo-diplophasique à dominance sporophytique (fig. 9).

Bibliographie et sitographie

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Laberche J.-C.. Atlas de biologie végétale. Dunod, 2020. 304 p.. ISBN 978- 2100814596

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