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La physiologie d'une Angiosperme monocotylédone : cas du Maïs, Zea mays L.

La division des Angiospermes est constituée, en partie, des plantes à fleurs monocotylédones. Ces dernières comprennent des végétaux ayant une plantule possédant un unique cotylédon. Le cotylédon est la première feuille, primordiale ou germinale, constitutive de la graine, qui se présente lors de la germination. Cette feuille évolue ensuite en préfeuille. Les graines des plantes monocotylédones comportent donc un seul cotylédon.

 

À cette caractéristique principale s’ajoutent d’autres particularités mises en évidence par l’étude du Maïs (Zea mays L.).

Figure 1. Coupe transversale de racine de Zea mays L. (crédit photo : E. Force, collection de l'université Jean Monnet de Saint-Étienne).

Figure 1. Coupe transversale de racine de Zea mays L. (crédit photo : E. Force, collection de l'université Jean Monnet de Saint-Étienne).

La racine est la partie souterraine de la plante. Elle est spécialisée dans l’absorption de l’eau et des sels minéraux. Elle participe également à la fixation de la plante dans le sol. Des coupes effectuées au niveau d’une racine permettent de distinguer la présence de deux zones concentriques : l’écorce et le cylindre central ou stèle. L’écorce est légèrement supérieure au cylindre central (fig. 1). Plus précisément, l’écorce est constituée du rhizoderme, aussi dit assise pilifère, qui porte les poils absorbants (prolongements des cellules rhizodermiques) de la racine et du parenchyme cortical formé de cellules laissant entre elles de grands méats. Celui-ci est également constitué de cellules jointives parallélépidiques et allongées dans le sens de l’axe de la racine. Ces cellules ont une paroi cellulosique et un cadre subérifié. Au niveau de ce dernier, l’adhérence du cytoplasme à la paroi est très forte. Cela oblige les substances dissoutes arrivant à ce niveau à traverser le cytoplasme, permettant un contrôle, par ces cellules à la fois des ions et des autres substances absorbées. Autrement dit, la dernière couche de parenchyme cortical est épaissie et forme une barrière permettant un contrôle des molécules qui circulent dans la racine. On appelle cette couche de cellule l’endoderme. Cet endoderme est une assise de cellules la plus profonde. Elle est constituée de cellules étroitement jointives entourant le péricycle. Les parois tangentielles externes et internes de ces cellules sont cellulosiques alors que les autres possèdent une bande imprégnée de subérine, voire de lignine. On appelle ceci le cadre de Caspary. Ce dernier joue un rôle important dans la régulation des flux de molécules entre l’écorce et les tissus conducteurs du cylindre central. Le cylindre central ou stèle est formée pour commencer du péricycle. Le péricycle est une couche de cellules jointives à paroi mince à partir de laquelle se forme les racines secondaires. Au centre, sont présents les deux types de tissus conducteurs : le xylème et le phloème. Ceux-ci sont alternés régulièrement sur un seul cercle. Ils assurent la circulation de la sève brute (xylème) et de la sève élaborée (phloème). Les cellules du xylème ont des tailles non égales selon leur emplacement dans le cylindre central. Près du péricycle, ces dernières sont jeunes et petites, c’est le protoxylème. Vers le centre, elles sont de grande taille et âgées, c’est le métaxylème. Ainsi, la différenciation du xylème est centripète. Tout au centre de la racine, la moelle est composée de cellules parenchymateuses, on parle de parenchyme médullaire. Celui-ci n’a pas de fonction particulière.

Figure 2. Coupe transversale de tige de Zea mays L. au grossissement x40 (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 2. Coupe transversale de tige de Zea mays L. au grossissement x40 (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 3. Coupe transversale de tige de Zea mays L. au grossissement x100 (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 3. Coupe transversale de tige de Zea mays L. au grossissement x100 (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

La tige d’un végétal est un organe dont la fonction principale est de soutenir le système caulinaire, de diriger l’eau et les sels minéraux des racines aux feuilles et de transférer les produits issus de la photosynthèse dans les feuilles aux autres parties de la plante (fig. 2). L’épiderme est formé d’une assise de cellules jointives et dépourvues de chloroplastes dont la face externe est recouverte d’une fine cuticule pourvue de stomates. Le parenchyme cortical est assez réduit. Il est composé de grandes cellules polyédriques qui laissent entre elles d’importants méats. Les cellules de la périphérie contiennent des chloroplastes. Toutefois, leur nombre diminue au fur et à mesure que l’on s’enfonce au centre de la tige. Le cylindre central est situé sous l’écorce (comprenant exclusivement le parenchyme cortical). Il réunit dans un parenchyme médullaire des faisceaux cribro-vasculaires ou faisceaux libéro-ligneux. Ces derniers sont répartis sur plusieurs cercles concentriques et sont présentés sous forme de tissus conducteurs rassemblés en amas superposés de xylème et de phloème (fig. 3).

Figure 4. Faisceau cribro-vasculaire de tige de Zea mays L. au grossissement x400 (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 4. Faisceau cribro-vasculaire de tige de Zea mays L. au grossissement x400 (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Le xylème est dirigé vers le centre de la tige, il est donc à différenciation centrifuge. Le protoxylème, apparaissant lorsque la tige est en croissance, est près du centre tandis que le métaxylème est près de la périphérie. Le métaxylème apparait quant à lui lorsque la croissance de la tige est terminée. Il est possible d’observer du proto et métaphloème. La différenciation du phloème est centripète (fig. 4). La moelle de la tige est remplie par un parenchyme médullaire.

Figure 5. Coupe longitudinale de caryopse de Zea mays L. (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 5. Coupe longitudinale de caryopse de Zea mays L. (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Le fruit du Maïs, comme celui de toutes les Poacées (ou Graminées) est un caryopse. Ce caryopse est un fruit sec non déhiscent contenant une seule graine (fig. 5). Le péricarpe du fruit et les téguments de la graine sont soudés. Le caryopse, bien qu’étant un fruit, se comporte comme une graine dans son utilisation, sa dissémination et sa germination.

Figure 6. Coupe longitudinale de caryopse de Zea mays L. au niveau de la tigelle (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 6. Coupe longitudinale de caryopse de Zea mays L. au niveau de la tigelle (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 7. Coupe longitudinale de caryopse de Zea mays L. au niveau de la radicule (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Figure 7. Coupe longitudinale de caryopse de Zea mays L. au niveau de la radicule (crédit photo : E. Force, collection personnelle).

Lors de la germination, le coléoptile se développe en protégeant les jeunes feuilles qui grandissent à l’intérieur (fig. 6). La radicule grandit et perce le coléorhize puis devient la racine principale (fig. 7).

 

Bibliographie

 

Susan E. Eichhorn et al.. Biologie végétale. De Boeck, 2014. 733 p.. ISBN 978-2-8041-8156-7

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