La plupart des animaux se déplacent dans leur environnement grâce à des mouvements corporels. La faculté de se mouvoir relève de la fonction de locomotion.

La locomotion implique une action exercée par l'organisme sur son environnement, correspondant en première approximation à une poussée. Elle provoque une réaction de l'environnement, responsable de la propulsion de l'organisme. La locomotion s'appuie sur le principe physique fondamental des actions réciproques ou phénomène d'action-réaction, décrit par la troisième loi de Newton.

Les dispositifs anatomiques impliqués dans la locomotion sont généralement des expansions corporelles, appendices ou membres, mis en mouvement et interagissant avec l'environnement. La mise en mouvement est réalisée grâce aux muscles, organes ayant des capacités contractiles, et l'interaction avec l'environnement grâce au squelette, constitué de pièces rigides. Les muscles sont fixés aux pièces squelettiques reliées par des articulations. Leur contraction est à l'origine d'un raccourcissement se traduisant par une force provoquant le pivotement des pièces squelettiques autour de l'articulation. En raison de leur rigidité, les pièces squelettiques transmettent la force musculaire à l'environnement, phénomène correspondant à l'action.

Les appendices et les membres assurent le plus souvent le soulèvement du corps au-dessus du substrat. Les frottements sur le substrat sont alors réduits, et la locomotion en est facilitée. Toutefois certains êtres vivants, comme les Lombrics, les Escargots ou encore les Serpents, sont dépourvus d'appendices ou de membres.

En conséquence, une part importante de leur surface corporelle ventrale est au contact du substrat sur lequel ils se déplacent par un processus appelé reptation.

En quoi consiste exactement la reptation ?

Quelles sont les adaptations morphologiques, anatomiques et physiologiques impliquées dans ce mode de locomotion ?

Existe-t-il une diversité de ce mode de locomotion ?

La reptation en ligne droite, sans courbure corporelle

Quels sont les mouvements et les structures corporels impliqués dans la reptation ?

La reptation avec un hydrosquelette et un dispositif de transmission rigide des forces

La progression rectilinéaire du Lombric : un enchaînement coordonné de déformations des segments corporels et d'ancrages des soies dans le sol

Le Lombric (Lumbricus terrestris) est une Annélide oligochète. Très commun, il a un mode de vie fouisseur mais rampe parfois en surface.

Son corps est formé d'un grand nombre d'anneaux (environ 150) également appelés segments ou métamères (fig. 1). Ils sont déformables, en conséquence il possède une grande capacité d'extension.

Si au repos, le corps du Lombric présente une longueur et un diamètre caractéristiques, ils peuvent varier considérablement avec l'allongement ou le raccourcissement des segments corporels liés aux contractions et relâchements de la musculature. Ils sont combinés respectivement à une réduction et une augmentation de leur diamètre. De telles variations interviennent dans le déplacement du Lombric, permettant à l'animal d'avancer en ligne droite, sans courbure corporelle (vidéo 1).

Localement, le déplacement du Lombric implique l'allongement d'un segment vers l'avant, l'ancrage de fines expansions appelées soies dans le substrat fournissant un appui, puis le raccourcissement du segment. Le corps est parcouru d'ondes d'allongement et de raccourcissement des segments, coordonnées, permettant la progression vers l'avant de proche en proche.

Finalement, le Lombric se déplace en ligne droite et sans courbure corporelle. Il pratique la reptation rectilinéaire aussi nommée progression apode rectilinéaire.

Quelles sont les structures corporelles impliquées dans la progression apode rectilinéaire ?

Les muscles et les soies à l'origine de la progression rectilinéaire du Lombric

Un métamère de Lombric est recouvert par un épiderme unistratifié. Il surmonte une première tunique de muscles circulaires métamérisés, entourant une tunique plus profonde de muscles longitudinaux continus sur toute la longueur du corps. Il contient une cavité appelée cavité cœlomique, délimitée par une fine enveloppe et remplie de liquide (fig. 2 et 3). Le liquide, qualifié de cœlomique, est incompressible mais déformable.

Musculature pariétale et cavité cœlomique forment un hydrosquelette, la contraction simultanée des muscles circulaires et longitudinaux conduisant à une rigidifiation corporelle. La contraction des muscles circulaires et le relâchement des muscles longitudinaux engendrent une déformation de la cavité coelomique, conduisant à un allongement du segment et une réduction de son diamètre. Inversement le relâchement des muscles circulaires et la contraction des muscles longitudinaux provoquent un raccourcissement du segment et une augmentation de son diamètre.

Chaque métamère porte en outre deux paires de soies, productions épidermiques, en position ventrale.

À l'échelle de deux métamères, les soies du segment 1 sont ancrées dans le sol, tandis les muscles circulaires du segment 2 sont contractés, provoquant son allongement. Ensuite, les soies du segment 2 sont ancrées et les soies du segment 1 retirées. Simultanément, les muscles circulaires du segment 1 et les muscles longitudinaux du segment 2 sont contractés. En conséquence le segment 1 s'allonge et le segment 2 raccourcit (fig. 4).

L'enchaînement des contractions ainsi décrit est répété dans tous les segments du Lombric et constitue des ondes de contractions responsables de la reptation par progression rectilinéaire.

La progression apode rectilinéaire n'est pas seulement pratiquée par le Lombric, certains Eumollusques gastéropodes présentent également ce mode de locomotion.

La reptation avec un hydrosquelette et une substance adhésive

La progression rectilinéaire de l'Escargot : une onde de contractions du pied sur un mucus

Le déplacement de l'Escargot (Cepaea nemoralis) sur un support est réalisé grâce au pied, parcouru d'ondes de contractions se propageant de l'arrière vers l'avant, de l'extrémité postérieure du pied vers la tête. À la manière d'un bourrelet de tapis, les ondes de contractions du pied se déplacent vers l'avant et se répètent à partir de l'arrière du pied, permettant à l'animal d'avancer d'un millimètre à chaque onde (vidéo 2).

Entre le pied et le support, un mucus est déposé, sur lequel est en réalité réalisée la reptation. Lorsque le pied est immobile, le mucus est solide du fait de la présence d'un réseau élastique de protéines engendrant sa cohésion. Il agit comme un socle permettant à l'animal de prendre appui et de se propulser. Lorsque la région postérieure du pied se contracte, le mucus devient liquide en raison de la désorganisation du réseau élastique de protéines dans la région contractée, le pied peut alors glisser localement dessus. Le mucus a un rôle essentiel, ses changements de consistance liés à l'action des muscles du pied, permettent à l'Escargot de progresser en ligne droite et sans courbure corporelle.

Le pied musculeux et la glande pédieuse à l'origine de la progression apode rectilinéaire de l'Escargot

Le corps de l'Escargot, comme celui de la plupart des Gastéropodes, comporte une tête antérieure portant la bouche, un pied ventral formant une sole pédieuse et une masse viscérale dorsale (fig. 5). Un repli du tégument, le manteau, délimite originellement une cavité palléale et sécrète une coquille.

Le pied est recouvert d'un épithélium simple, prismatique et cilié, dans lequel de nombreuses cellules glandulaires sont présentes. Il est principalement constitué de fibres musculaires entrelacées avec du tissu conjonctif fibreux (fig. 6). Leurs contractions se propageant de proche en proche constituent les ondes de contractions locomotrices.

Organe musculeux à rôle locomoteur, le pied contient également des statocystes ayant un rôle dans la perception de la gravité.

Le pied est associé à une glande sécrétrice de mucus, la glande pédieuse ou glande à mucus contribuant à la locomotion (fig. 7). Le mucus sécrété par cette glande est composé principalement d'eau et de sels minéraux, de mucopolysaccharides mais également de mucoprotéines. Il a la particularité de ne pas s'écouler au repos. En absence de contrainte physique, à l'état solide, il agit comme une colle permettant à l'Escargot de se fixer sur n'importe quelle surface, et sert également de protection pour le pied. Soumis à une force, au-delà d'un certain seuil il devient liquide et se comporte comme un fluide newtonien commun, l'eau par exemple.

En relation avec ces propriétés, le mucus produit par la glande pédieuse des Gastéropodes relève des liquides viscoplastiques ou liquides à seuil, de la catégorie des liquides non-newtoniens.

La progression apode rectilinéaire est également pratiquée par certains Vertébrés apodes.

La reptation avec un squelette rigide et des aspérités cutanées

La progression apode rectilinéaire des Vertébrés apodes, en l'occurrence des Serpents massifs ayant un diamètre important comme le Boa constricteur (Boa constrictor), consiste en un déplacement du corps vers l'avant, en ligne droite et sans courbure.

Des muscles relient les côtes à des sections ventrales du tégument, ils sont appelés muscles costocutanés. Selon leur niveau dorsoventral d'insertion sur les côtes sont distingués les muscles costo-cutanés supérieurs et costo-cutanés inférieurs, antagonistes. La contraction des muscles costo-cutanés supérieurs soulève localement le ventre du sol en direction de l'avant et permet le redressement des écailles ventrales qui prennent appui sur le substrat (fig. 8). Le relâchement des muscles costo-cutanés supérieurs et la contraction des muscles costo-cutanés inférieurs provoque à l'inverse l'affaissement des écailles et la propulsion vers l'avant (fig. 8).

La face ventrale progresse donc par à-coups successifs mais l'axe vertébral avance continûment.

Existe-t-il d'autres modes de reptation que la progression rectilinéaire ?

La reptation, des modalités diverses

La reptation est un mode de locomotion pratiqué par plusieurs Vertébrés appartenant au groupe des Lissamphibiens, notamment quelques Urodèles allongés comme la Sirène lacertine (Siren lacertina) et les Gymnophiones également appelés Apodes comme la Cécilie à rayures jaunes (Ichthyophis beddomei), et au groupe des reptiles Squamates comprenant les Serpents et Lézards apodes.

Tous sont des animaux apodes, mais leurs morphologies diffèrent.

Les différents Vertébrés apodes pratiquent-ils un même mode de reptation ?

Les structures corporelles impliquées dans la reptation sont-elles semblables ou différentes ?

La progression en accordéon

Lorsque le support de reptation présente des aspérités distantes ou rares, la reptation consiste en un déplacement de longues portions du corps d'une aspérité à l'autre, comme dans le cas d'un Serpent se déplaçant dans un couloir étroit.

Schématiquement, certaines parties du corps sont en appui sur le substrat et engendrent le déplacement des parties voisines, qui sont poussées ou tirées. Les zones d’appui sont rectilignes et les zones mobiles sont sinueuses. Les appuis sont dus à des augmentations locales des frottements, liées par exemple au redressement des écailles ventrales ou à une hétérogénéité du milieu. Ils se déplacent vers l’arrière du corps au fur et à mesure que l’animal avance, chaque point du corps est ainsi successivement en appui et mobile.

Le mouvement est lié à une onde de contractions musculaires parcourant le corps d'avant en arrière, provoquant un déplacement périodique latéral et finalement un déplacement périodique antéropostérieur.

En relation avec la forme du corps pendant le déplacement, ce mode de reptation est dit progression en accordéon.

Lorsque le support de reptation est meuble, comme le sable, le déplacement semble impliquer des roulements du corps sur les côtés, par exemple chez le Crotale (Crotalus vegrandis).

Généralement deux parties du corps, rectilignes, sont en appui sur le support alors que les autres, courbées, sont soulevées au-dessus du sol et mobiles. Les appuis ont une orientation oblique par rapport au sens du déplacement. Chaque portion du corps est alternativement en appui et soulevée. Le corps est parcouru d'une onde de flexions latérales associées à des flexion verticales, à l'origine du déplacement des appuis de la région antérieure à la région postérieure.

Un tel mode de reptation est apparenté à la progression en accordéon, mais en raison des roulements latéraux, il est appelé progression par déroulement latéral.

La progression par ondulation latérale

Le Serpent des blés (Pantherophis guttatus) pratique une reptation dans laquelle le corps est animé d'ondulations, les courbures corporelles entrant en contact avec des hétérogénéités du milieu comme les rochers ou les touffes d'herbe, distribuées irrégulièrement. Il glisse de manière continue, entrant ponctuellement en contact avec les aspérités du substrat (vidéo 3).

La face ventrale supporte le poids du corps et les appuis latéraux génèrent les forces propulsives. La portion du corps courbée exerce une pression sur l'aspérité du substrat qui en retour exerce une réaction qui tend à écarter le corps.

Le déplacement est lié à la propagation d’une onde de contractions sur toute la longueur du corps, d’avant en arrière. Le glissement est continu, chaque point du corps subit un déplacement latéral périodique converti en déplacement rectiligne uniforme à l’échelle de l’organisme.

En relation avec les mouvements corporels, ce mode de reptation est appelé progression par ondulation latérale.

À l'instar du Serpent des sables, la plupart des Lissamphibiens apodes pratiquent la progression par ondulation latérale.

De manière générale, les forces générées par les Vertébrés apodes sont transmises au support par des régions corporelles localisées. Elles provoquent une réaction du support à l'origine de la propulsion, dans le respect du principe des actions réciproques.

Quelles sont les structures anatomiques impliquées ?

Le tronc allongé et la musculature longitudinale renforcée à l'origine des ondulations corporelles

Le corps des Vertébrés se déplaçant par reptation est généralement bien plus long que celui des Vertébrés possédant des membres locomoteurs, et leurs membres sont réduits. La longueur ondulante, susceptible de se courber, dépend de la longueur corporelle et détermine l'efficacité de la poussée exercée sur le substrat. La longueur du corps est liée au nombre de vertèbres, structures constitutives de la colonne vertébrale responsable du soutien axial du corps (fig. 9). Elles sont d'autant plus nombreuses que le corps est long, et que le degré de réduction des membres est important.

Parallèlement la régionalisation vertébrale est perdue et les vertèbres sont uniformément reliées à des côtes sur toute la longueur du corps. Elles sont engrenées les unes dans les autres, disposition favorisant les ondulations de la colonne vertébrale.

Les unités vertébro-costales sont associées à des muscles, notamment longitudinaux, formant un complexe musculo-squelettique axial. Il est responsable des flexions latérales, chez les Vertébrés pratiquant la reptation comme chez ceux se déplaçant en milieu aquatique par la nage. Le complexe musculo-squelettique axial est renforcé, avec notamment un épaississement et une ossification des côtes, et le développement de tubercules permettant l'insertion des faisceaux musculaires.

Les muscles longitudinaux des Serpents sont insérés en des points précis du squelette et forment de longues unités musculo-tendineuses entrecroisées le long du corps. Une segmentation longitudinale secondaire se substitue à la segmentation transversale primaire grâce à la fusion de pièces indépendantes composant ainsi des couches musculaires superposées.

Les Vertébrés apodes partagent donc une organisation corporelle adaptée à la reptation. Ils possèdent une colonne vertébrale longue, véritable armature longitudinale. Elle est associée à une gaine musculaire constituée de courts faisceaux, responsables de sa compression et de sa rigidification, limitant certains mouvements mais favorisant les ondulations. Une seconde gaine musculaire, formée de faisceaux longs, la solidarise avec les côtes et la musculature tégumentaire et permet les mouvements ondulatoires.

Finalement, parmi les Vertébrés apodes, de multiples espèces pratiquent la reptation. Les modes de reptation varient toutefois, selon les caractéristiques de l'environnement et les espèces.

En conclusion, la reptation est un mode de locomotion pratiqué par de nombreux êtres vivants comme les Annélides, par exemple le Lombric, les Eumollusques, tels l'Escargot, et les Vertébrés apodes représentés principalement par les Lissamphibiens et les Squamates.

Progression apode, la reptation implique des adaptations anatomiques concernant les dispositifs locomoteurs comme chez le Lombric et l'Escargot, mais également les systèmes musculaires et squelettiques comme chez les Vertébrés apodes.

La reptation présente une certaine diversité. Elle s'exprime sous forme de progression rectilinéaire, pratiquée dans les trois groupes étudiés, de progression en accordéon et par déroulement latéral et de progression par ondulation latérale, spécifiques des Vertébrés apodes.

La reptation est un mode de locomotion sur un substrat, sans appendice ou membre, pratiqué notamment en milieu aérien. Or les premiers animaux ayant colonisé ce milieu possédaient généralement des appendices ou des membres. Cela pose la question de l'origine de ce mode de locomotion.

Bibliographie et sitographie

Bauchot R.. Serpents. Artémis, 2005. 215 p.. ISBN 2-88416-410-2

Courty J.-M. & Kierlik E.. Avancer comme un escargot. Pour la Science, 2009 [consulté le 8 mars 2018]. n° 378, pp. 94-96. Disponibilité et accès sur : https://www.pourlascience.fr/sd/physique/avancer-comme-un-escargot-2924.php

De Ricqlès A. & Gillot C.. Membres. In Universalis éducation [en ligne]. Encyclopaedia Universalis, 2018 [consulté le 9 février 2018]. Disponibilité et accès sur : http://www.universalis-edu.com/encyclopedie/membres/

Franc A.. Mollusques. In Universalis éducation [en ligne]. Encyclopaedia Universalis, 2018 [consulté le 9 février 2018]. Disponibilité et accès sur : http://www.universalis-edu.com/encyclopedie/mollusques/

Manaranche R. Annélides. In Universalis éducation [en ligne]. Encyclopaedia Universalis, 2018 [consulté le 9 février 2018]. Disponibilité et accès sur : http://www.universalis-edu.com/encyclopedie/annelides/

Renous S.. Locomotion. Dunod, 1994. 252 p.. ISBN 2-10-001732-2