Connue de tous comme des organismes pathogènes dont il faut à tout prix se débarrasser, les bactéries sont omniprésentes dans notre environnement. Celles-ci peuvent se trouver libres dans l’eau ou le sol, ou alors, associées à d’autres êtres vivants à l’origine d’un type de mutualisme pérenne dans lequel un partenaire microbien vit à l’intérieur des cellules de son hôte : l’endosymbiose. Par exemple, il est bien connu que les mitochondries et les chloroplastes découlent d’évènements endosymbiotiques entre des bactéries et des cellules eucaryotes. Au cours des dernières décennies, de nombreuses études mettent en lumière les effets de bactéries endosymbiotiques sur diverses fonctions physiologiques de leurs hôtes, à savoir la nutrition, le développement ou encore l’immunité. En guise d’exemples, nous pouvons mentionner la fixation de l’azote atmosphérique chez les Fabacées, la digestion de la cellulose chez les ruminants ou encore la protection immunitaire chez l’être humain ! De ce fait, l’étude de ces micro-organismes endosymbiotiques se révèlent être d’un enjeu majeur dans la compréhension des effets sur leurs hôtes.

Suite aux travaux fondateurs de Louis Pasteur sur les bactéries au XIXe siècle, des associations entre bactéries et Arthropodes ont rapidement été mises en évidence. C’est dans ce cadre que la bactérie Wolbachia sp. a été décrite pour la première fois en 1924, puis répertoriée en tant que nouvelle espèce en 1936 chez le Moustique commun (Culex pipiens). Retrouvées au sein des gonades de leurs hôtes, les bactéries Wolbachia sont premièrement associées à la mort des cellules infectées. Plus tardivement dans les années 70, des travaux ont montré un effet de Wolbachia sur la reproduction de son hôte : les femelles moustiques infectées ne peuvent se reproduire qu’avec des mâles également infectés ! S’en suit alors de nombreuses études décrivant plus globalement les effets de la bactérie Wolbachia sur leurs hôtes Arthropodes, allant de l’incompatibilité de reproduction, à l’altération du sexe, en passant par la modification du comportement sexuel.

Comment Wolbachia influence-t-elle son hôte Arthropode à différentes échelles et quelles en sont les conséquences sur sa sexualité ? En quoi l’association Wolbachia-Arthropode apporte-t-elle un regard nouveau sur l’évolution de cet embranchement ?

De la détermination génétique à la différenciation des gamètes : la modification du sexe par Wolbachia

Récemment, des travaux menés chez des Isopodes terrestres, plus communément appelés Cloportes, et leurs bactéries endosymbiotiques Wolbachia démontrent comment des micro-organismes peuvent affecter la reproduction des animaux, et plus particulièrement le déterminisme et la différenciation du sexe.

Wolbachia et la détermination génétique du sexe

Chez les animaux, le déterminisme du sexe est un processus développemental gouvernant la différenciation sexuelle des individus en mâles ou en femelles. Il s’effectue généralement par l’intermédiaire de facteurs chromosomiques, communément portés par des chromosomes sexuels. Selon les espèces, deux grands systèmes de chromosomes sexuels existent : l’hétérogamétie mâle et l’hétérogamétie femelle. Dans le cas de l’hétérogamétie mâle, rencontrée chez les Mammifères par exemple, les mâles possèdent deux chromosomes sexuels différents, à savoir un chromosome X et Y, alors que les femelles possèdent deux copies du chromosome sexuel X. L’hétérogamétie femelle, présente chez les Oiseaux par exemple, correspond à la situation opposée : les femelles possèdent deux chromosomes sexuels différents, Z et W, tandis que les mâles ont deux copies du chromosome Z. Souvent, les chromosomes sexuels Y et W portent l’information génétique initiant le développement des individus en mâle et en femelle respectivement.

Chez certaines espèces, le déterminisme du sexe peut être impacté par des micro-organismes endosymbiotiques héritables : on parle alors de déterminisme cytoplasmique du sexe. En effet, des micro-organismes intracellulaires peuvent être transmis de façon verticale, d’une génération d’hôtes à la suivante, par le cytoplasme des ovocytes, et non grâce aux spermatozoïdes. Ce phénomène est donc très avantageux pour des micro-organismes endosymbiotiques présents chez les femelles, lesquels pourront être transmis verticalement aux descendants (fig. 1). Cela permet d'expliquer l'avantage que procure la transformation des hôtes mâles en femelles. C’est le cas par exemple des bactéries Wolbachia, capables de féminiser les Cloportes mâles.

Le Cloporte Armadillidium vulgare possède un système hétérogamétique femelle avec des femelles ZW et des mâles ZZ. Par ailleurs, de nombreuses femelles produisent une descendance majoritairement féminine en raison des Wolbachia héritées de la mère. Ce déséquilibre du sex-ratio réside également dans la féminisation des mâles génétiques en femelles phénotypiques. Les embryons mâles génétiques ZZ portant Wolbachia se développent comme des femelles phénotypiques viables et fertiles, qui à leur tour produisent en grande partie des descendants femelles hébergeant Wolbachia. Par l’utilisation de modèles ainsi que des observations de terrain, il a été prédit et confirmé que les femelles génétiques ZW seront éliminées des lignées de Cloportes possédant Wolbachia, causant après plusieurs générations la perte du chromosome sexuel W. Par conséquent, tous les individus seront alors des mâles génétiques ZZ, et ceux ayant hérité de Wolbachia se développeront comme des femelles, tandis que les embryons non symbiotiques se développeront comme des mâles (fig. 2). Les mécanismes moléculaires sous-jacents à cette féminisation sont encore inconnus. Néanmoins, il a été rapporté que la glande androgène produisant l’hormone responsable de la masculinisation ne se différencie pas lors du développement des embryons mâles ZZ porteurs de Wolbachia, menant ainsi au développement d’un phénotype femelle chez ces embryons.

Il est toutefois intéressant de noter qu’un autre facteur de détermination du sexe existe chez cette espèce. En effet, certaines lignées dépourvues de Wolbachia produisent une descendance majoritairement féminine. Les femelles de ces lignées sont des mâles génétiques ZZ convertis en femelles par un agent féminisant inconnu appelé « élément f ». Par la suite, il a été suggéré que cet élément f serait largement distribué dans les populations sauvages d'A. vulgare et que sa fréquence serait cohérente avec une origine récente. En 1984, Legrand et Juchault émettaient l'hypothèse que l'élément f pourrait être un fragment du génome de Wolbachia, porteur d'informations de féminisation, ayant été intégré au génome nucléaire d'A. vulgare. De nos jours, des travaux démontrent que l’élément f est un fragment important du génome de Wolbachia transféré horizontalement vers le génome nucléaire du Cloporte. Bien que l'élément f ne soit pas intégré dans le chromosome sexuel W natif, le lien entre les sexes féminins et l'hémizygotie, ainsi que l'effet féminisant connu chez l'ancêtre cytoplasmique de Wolbachia, soutiennent fortement l'idée selon laquelle l'élément f agit comme un inducteur du sexe féminin dans les lignées porteuses de l’élément f. Par ailleurs, il a été montré que le chromosome dans lequel l’élément f s’insère devient un nouveau chromosome sexuel W. Cela renforce ainsi le scénario évolutif dans lequel Wolbachia participe au renouvellement des chromosomes sexuels chez A. vulgare en induisant d’abord la perte du chromosome sexuel W natif sous détermination cytoplasmique du sexe, puis en introduisant un nouveau chromosome sexuel W ailleurs dans le génome nucléaire, à l’origine du changement du sexe (fig. 3).

En somme, ce scénario implique que l'élément f soit une région chromosomique d'origine bactérienne impliquée dans la détermination du sexe d'une espèce animale, et que le transfert horizontal d'une bactérie à un animal soit considéré comme un nouveau mécanisme de formation de chromosomes sexuels. En ce sens, l'élément f représente un cas récent de transfert horizontal aux conséquences biologiques majeures, et pourrait être considéré comme un facteur majeur de l’évolution des systèmes de détermination du sexe chez les animaux.

La différenciation des cellules germinales et Wolbachia

Wolbachia induit de nombreux changements phénotypiques chez des Arthropodes adultes matures, suggérant ainsi que cette bactérie est capable d'influencer la différenciation cellulaire chez son hôte. Le développement animal consiste en une série de cascades de division cellulaire, de migration et de différenciation. La capacité d'interagir avec ces processus cellulaires nécessite d'abord une dédifférenciation des cellules hôtes adultes, phénomène fréquemment rapporté dans le cas d’un mutualisme entre des bactéries et des animaux, comme avec Wolbachia par exemple. Une telle dédifférenciation est probablement à relier au mode de transmission de la bactérie mutualiste : chez de nombreux Arthropodes, Wolbachia est héritée verticalement et est présent tout au long du développement de son hôte, par opposition à d’autres bactéries transmises horizontalement chez un hôte adulte entièrement différencié. Étant présent dans le zygote, Wolbachia agit sur le maintien du statut de cellule souche, influence les processus de différenciation et détermine le devenir des cellules.

Souvent présent dans les cellules souches germinales de son hôte, Wolbachia est capable de maintenir cette lignée cellulaire (fig. 4). Chez les femelles homozygotes D. melanogaster ne possédant pas Wolbachia, des mutations dans les gènes de maintien des cellules souches germinales provoquent une stérilité et entraînent la formation de tumeurs au sein des ovaires. En revanche, une même mutation est sans conséquence pour les femelles portant Wolbachia. En effet, Wolbachia participe au maintien de ces cellules souches en garantissant leur caractère indifférencié. Bien qu'il n'ait pas encore été démontré si la réparation de ces gènes implique un ou deux processus dictés par la bactérie, la protéine manipulatrice toxique de l'ovogenèse (TomO) a été identifiée comme étant capable de rétablir une partie du phénotype sexuel après des mutations dans le génome des cellules souches germinales de l’hôte. En somme, TomO est impliquée dans le maintien des cellules germinales de l'hôte en empêchant leur différenciation ainsi que leur dégradation.

Même si les gènes de maintenance des cellules souches germinales sont fonctionnels chez D. melanogaster sauvage, il pourrait exister un scénario dans lequel une population portant Wolbachia traverse un goulot d'étranglement et corrige un allèle perte de fonction, faisant de Wolbachia un parasite « obligatoire ». Les espèces de Guêpes du genre Asobara en sont un exemple. L’ovogenèse d’Asobara tabida est assurée par la présence de Wolbachia. En effet, ces Guêpes sont incapables de se reproduire lorsqu'elles sont dépourvues de Wolbachia. Ce phénomène de mutualisme obligatoire semble avoir été acquis très récemment : toutes les espèces d'Hyménoptères étroitement apparentées au genre Asobara n'ont pas besoin de Wolbachia pour se reproduire. Au fil du temps, si un hôte dépendant de Wolbachia se diversifie et génère d’autres espèces, ce processus produira un taxon entièrement dépendant de Wolbachia. C’est peut-être ce qui s’est produit dans une lignée de Nématodes. Presque tous ces vers parasites hébergent Wolbachia, bactérie devenue indispensable à leur reproduction, à leur développement et à leur survie. La réalisation de la reproduction semble provenir de la capacité de Wolbachia à maintenir les cellules souches germinales femelles en empêchant l’expression de gènes induisant leur différenciation et en préservant ainsi leur totipotence.

Le paradoxe de l’inhibition de la maturation sexuelle par Wolbachia

Bien que Wolbachia puisse altérer positivement la reproduction en augmentant le succès reproducteur de son hôte concomitamment à son succès de transmission verticale, cet endosymbiote provoque paradoxalement une infertilité chez le Moustique femelle. En effet, il a été montré que Wolbachia agissait en convertissant des femelles fertiles en femelles stériles sans pour autant engendrer une transition de sexe. Cela suggère que les mécanismes en question sont dans ce cas différents de ceux impliqués dans la féminisation de l’hôte vue précédemment. De plus, au stade nymphal et adulte, des études quantifiant le niveau d'expression de gènes de croissance des ovaires entre les groupes fertiles et stériles ont mis en évidence des différences substantielles dans leur expression. Ceci a été également corroboré par l’absence d’ovaires matures chez les femelles stériles. Ainsi, dans le cadre de la maturation sexuelle, Wolbachia peut altérer négativement la reproduction. Cette découverte reste toutefois à consolider et démontre la complexité des interactions entre êtres vivants.

Wolbachia et le comportement de l’hôte, ou comment une bactérie peut favoriser les conduites sexuelles d’un organisme

Une partie des effets évoqués précédemment peuvent être expliqués par la présence de bactéries Wolbachia au niveau des cellules germinales de l’hôte. Cependant, un examen attentif d’un individu infecté montre la présence de celles-ci au sein de cellules somatiques : glandes salivaires, muscles, tube digestif ou encore cerveau. Pour ce dernier cas, les bactéries sur place pourraient en altérer le fonctionnement, se répercutant alors sur le comportement de l’hôte.

Modification directe du comportement sexuel

Pour commencer, nous pouvons nous attarder sur la modification des comportements directement en rapport avec la sexualité de l’hôte. Avant même l’acte copulatoire, il n’est pas rare dans le monde animal d’avoir un tri entre organismes : dans la majorité des cas, les mâles entrent en compétition pour les femelles et/ou ces dernières choisissent directement leur partenaire. C’est dans ce cadre là que des expériences ont été menées afin de voir si l’infection par Wolbachia jouait ou non sur ces modalités. Ainsi, la comparaison des choix de partenaire de femelles Drosophiles (Drosophila sp.) infectées, montre une nette préférence pour les mâles atteints par la même souche bactérienne. Du côté des Cloportes (Armadillidium vulgare), non infectés cette fois-ci, les mâles passent un temps significativement plus long prêt des femelles sans Wolbachia. Ainsi, à travers le choix du partenaire sexuel, la reproduction est encouragée par des individus avec les mêmes états d’infection. Cela favorise alors la stabilité de l’association dans la population, en plus de limiter les effets antagonistes entre bactéries endosymbiotiques.

Mais ce n’est pas tout, après le choix du partenaire, vient alors l’acte copulatoire lui-même. Les Drosophiles mâles infectées ont plus de rapports sexuels comparées à celles non associés à des bactéries. Par ailleurs, les femelles infectées, copulant avec un mâle aussi infecté, ont par la suite tendance à ne plus le côtoyer. Ces deux observations nourrissent une conclusion similaire : l’infection par Wolbachia stimule l’activité reproductrice des hôtes via le comportement.

La deuxième interrogation se tourne alors sur le mécanisme à l’origine de la modification de ces comportements. Loin d’être complètement contraint, quelques pistes sont tout de même prometteuses. Dans le cas des Drosophiles, des variations de la composition en hydrocarbures à la surface de la cuticule influencerait le choix du partenaire. De plus, la quantité de phéromones produites est réduite par rapport à d’autres Drosophiles non infectées, modifiant alors le profil olfactif des individus. Ainsi, c’est en altérant les marqueurs d’identités des organismes atteints que les bactéries Wolbachia influencent leur comportement sexuel.

Cependant, les résultats présentés ci-avant sont loin de pouvoir être généralisés à l’ensemble des Arthropodes en interaction avec Wolbachia. Pour ne citer qu’un contre-exemple, des études portant sur un Papillon, le Nymphalidé Acraea endecon, ne montrent aucune préférence pour un partenaire entre individus infectés ou non. Par ailleurs, dans les cas où une modification du comportement est observable, nous sommes encore loin d’avoir mis en évidence les mécanismes sous-jacents. Néanmoins, se pencher uniquement sur l’altération du comportement sexuel de l’hôte serait passer à côté d’informations tout aussi importantes. La (sur)vie d’un organisme n’étant pas seulement dépendante de la reproduction, la modification d’autres aspects du comportement pourrait ainsi jouer sur les proportions de temps consacré à une activité plutôt qu’une autre.

Modification d’autres aspects du comportement en faveur de l’activité sexuelle

Au travers une approche similaire à la partie précédente, des études basées sur l’observation d’organisme infectés, ou non, par Wolbachia ont mis en lumière un effet sur d’autres aspects du comportement. Des expériences menées sur des Drosophiles ont montré, pour les organismes infectés, une augmentation du temps de sommeil couplée à une plus grande sensibilité à l’environnement alentour. Ces deux altérations du comportement jouant alors, respectivement, sur la préservation d’énergie et une meilleure acquisition des stimuli extérieurs. N’étant pas spécifiquement favorables à la reproduction, ces modifications du comportement participent indirectement, par une meilleure survie des organismes, un plus grand nombre d’actes reproducteurs potentiels.

Par ailleurs, toujours chez les Drosophiles, une diminution de la quantité de temps consacré à la recherche de nourriture et d’alimentation au sens strict est observable. Ainsi, plus de temps peut être alloué à la reproduction. Ajoutées à cela, une diminution de l’agressivité et une augmentation de la mobilité dans l’espace chez les Moustiques favorisent aussi les rencontres et les accouplements des hôtes.

En somme, la sexualité des organismes infectés peut aussi être favorisée par l’altération de comportement non directement lié à la reproduction. De la même façon que dans la partie précédente, les effets de Wolbachia sur ses hôtes sont différents d’une association à l’autre, montrant alors une mosaïque d’effets jouant sur l’activité sexuelle (fig. 5). Toutefois, l’ensemble des résultats présentés plus haut ont été obtenus via des expériences réalisées en laboratoire, bien loin des conditions réelles au sein d’un écosystème. Nous pouvons alors nous questionner sur les effets de la bactérie Wolbachia sur la dynamique des populations in situ.

Wolbachia et son impact sur une population d’Arthropode

Au cœur d’un écosystème donné, une grande diversité d'organismes coexiste et interagit entre eux de manière variable et complexe. Là où l’ensemble des paramètres sont contrôlés en laboratoire, un écosystème dépend d’un bon nombre, tout autant variable les uns que les autres, dans l’espace et le temps. Ainsi, la généralisation des résultats de la boîte de pétrie à la terre d’une forêt n’est pas si facile. Un simple exemple vis-à-vis de Wolbachia permet de s’en rendre compte : dans une population de Drosophile d’Arizona, chaque individu comporte une quantité variable de bactéries, laquelle est corrélée à l'âge. Nous ne pouvons donc pas facilement comprendre l’impact que la bactérie a sur une communauté, sachant que chaque individu peut avoir des effets différents selon la quantité de Wolbachia. 

C’est dans ce contexte que nous allons essayer d’en apprendre plus sur l’impact des bactéries du genre Wolbachia sur la sexualité de populations d’Arthropodes. À la lumière de ce qui a été évoqué précédemment, un constat pertinent peut être posé : si l’ensemble des individus d’une population sont infectés par Wolbachia, et donc que l’ensemble des mâles génétiques se développent en femelle, la population est vouée à disparaître. Qu’en est-il vraiment ?  

Equilibre de la proportion mâle et femelle au sein d’une population infectée

Afin de comprendre l’effet de la bactérie sur une population au cours du temps, il faut l'observer ! C’est le cas de l’île de Tanegashima, au sud du Japon, où une espèce de papillons infectés (Eurema mandarina) a été étudiée pendant 12 ans. Là où on aurait attendu une diminution du nombre de mâles dans le temps, un équilibre de la proportion de mâles par rapport aux femelles est observé. La population est donc loin de l’extinction !

Pour expliquer cette stabilité, il faut s’attarder sur la sexualité des hôtes. Un des résultats probants de l’étude mené sur l’île permet d’en savoir plus concernant celle-ci : il y a un taux important de papillons femelles vierge. Ce constat peut être causé par un choix du partenaire sexuel, et dans notre cas, du choix d’un mâle pour une femelle. Il y aurait donc une préférence des mâles pour les femelles non infectées, permettant alors le maintien d’une proportion d’individus masculin dans la population. Cela peut aussi être représenté à l’aide d’une modélisation simple de dynamique de population (fig. 6). Dans le cas d’une absence de préférence, les mâles sont voués à disparaître au bout de quelques générations. Cependant, dans le cas de préférence des mâles pour les femelles non infectées, représenté par un facteur k, un équilibre peut être atteint (fig. 6). Par ailleurs, nous pouvons observer une diminution de la taille du corps des femelles infectées par Wolbachia, ce qui pourrait ainsi être le facteur de sélection des mâles dans la population.

Haut : probabilités d'appariement d’un mâle avec une femelle infectée ou non, et proportion des sexes des individus de la génération suivante. La probabilité d'appariement dépend à la fois de la proportion d’un type de femelle par rapport à l’autre, ainsi que de la préférence des mâles, représentée par le facteur de sélection k. Un facteur k positif représentant une préférence pour les femelles non infectées. Le sexe-ratio de la génération suivante dépend alors des probabilités d’appariement multipliées par la probabilité d’avoir un sexe donné. Bas : modélisation de l’évolution du sexe-ratio avec ou sans préférence des mâles pour les femelles non infectée, de la génération initiale (G0) à la centième génération (G100). Code couleur : noir = mâle ; blanc = femelle ; rouge = individu infecté.

Une modification du comportement des hôtes permet donc de maintenir l’interaction avec Wolbachia dans le temps, garantissant alors la survie des deux espèces. Mais est ce que la disparition de l’ensemble des mâles est-elle vraiment un problème ?

Induction de la parthénogenèse des hôtes par Wolbachia : survivre sans mâle

L’absence de mâle pourrait laisser croire à une impossibilité de se reproduire, et donc, à une extinction de la population. Cependant, un rapide coup d’œil du côté des Abeilles permet de remettre en cause cette vision. La reine, siégeant au cœur d’une ruche, produit bon nombre d’œufs pouvant donner des individus mâles ou femelles selon un critère : l’implication d’un spermatozoïde ou non. Les ovocytes non fécondés donneront des mâles, tandis que ceux fécondés donneront des femelles. La reine est donc capable de produire des mâles toute seule selon un mécanisme nommé parthénogénèse. Ainsi, si l’ensemble des individus d’une population se retrouve infectés par Wolbachia, la parthénogenèse serait un moyen d’esquiver l’extinction.

Des études menées sur des Acariens du genre Bryobia, on permit de mettre en évidence une relation entre l’infection par Wolbachia, et une possibilité de parthénogenèse. Parmi six espèces différentes, présentant la bactérie et une reproduction sans fécondation, deux ont montré que la parthénogenèse était causée exclusivement par la présence de Wolbachia. En effet, l’utilisation d’antibiotiques à rendu les acariens concernés incapable de se reproduire seul. Ainsi, en plus d’être une façon de rendre une population infectée stable dans le temps, la bactérie elle-même peut favoriser la mise en place de ce mode de reproduction.

Cet exemple n’est pas un cas isolé, mais a aussi été observé sur une population japonaise de Guêpes parasitoïdes de l’espèce Asobara japonica. En plus d’un besoin de la bactérie pour donner naissance à des organismes femelles par parthénogénèse, une modification du comportement a été observée : les individus femelles n’attirent plus les mâles lors de la reproduction. La raison concerne l’absence de parade sexuelle, habituellement réalisée par les femelles, via la vibration de leurs ailes. Les bactéries Wolbachia sont donc capables, en plus d’engendrer la parthénogénèse, de favoriser cette dernière en diminuant les rencontres avec le sexe opposé au travers le comportement.

Une fois n’est pas coutume, l’ensemble des mécanismes sous-jacents à ces observations sont encore peu connus. Cependant, une étude très récente a identifié deux protéines propres aux organismes parthénogénétiques en association avec Wolbachia. Ces protéines joueraient un rôle dans le mode de reproduction solitaire. Propres aux bactéries, elles posent ainsi les premières bases de la compréhension des relations avec certains Arthropodes.

Conclusion

100 ans après la découverte du genre Wolbachia, bon nombre d’effets de cette bactérie sur la sexualité des Arthropodes ont été mis en évidence. De la modification phénotypique du sexe, au fonctionnement même du déterminisme de celui-ci, en passant par le comportement, l’infection par la bactérie agit à toutes les échelles. Malgré de bonnes observations, les mécanismes sous-jacents ne sont pas encore complètement compris et modélisés. Les recherches les plus récentes commencent tout juste à identifier quelques molécules pouvant jouer un rôle dans cette étroite relation. Un autre pan de la recherche se focalise plutôt sur l’emploi de la bactérie afin de diminuer l’effet dévastateur de moustique sur l’Homme. Une piste semble prometteuse du fait que la bactérie Wolbachia se propage rapidement dans une population tout en diminuant la pathogénicité de son hôte.

Au regard des conclusions précédentes, la proximité entre Wolbachia et son hôte est variable à travers les couples considérés, mais aussi à travers le temps. D’une interaction transitoire à une interaction nécessaire à la reproduction, la relation présente diverses caractéristiques pouvant remettre en cause la notion même d’un organisme. Faut-il encore considérer bactéries et hôtes comme deux individus distincts, alors que leurs séparations rendent leurs reproductions impossibles ? Ainsi, la compréhension d’une espèce, et de son évolution au cours du temps, ne peut être contrainte de manière isolée, mais nécessite la prise en compte de l’ensemble de ses relations avec les autres.

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*Axel Montigny est doctorant en paléo-botanique. Agrégé de sciences de la vie, sciences de la Terre et de l’univers.